BUNĚČNÉ POHYBY - ROZDĚLENÍ
Pohyb umožňuje udržovat jednak vnitřní integritu živých soustav, jednak jejich účelné chování vůči okolí. U eukaryontních buněk pohyb realizuje cytoskeletální soustava, která je schopna transformovat chemickou energii v energii pohybovou. Z hlediska účelu lze pohyby buněk rozdělit do 2 skupin:
1) Aktivní pohyb vůči okolí, tj. lokomoce, jejímž cílem je účelné chování buňky vůči okolí. Pohyb bičíkový a řasinkový je zprostředkovaný mikrotubuly, pohyb améboidní hlavně mikrofilamenty. U řasinkových epitelů sice nejde o pohyb samotné buňky, ale mechanismus pohybu řasinek je stejný jako např. u prvoků. Zvláštním druhem pohybu je pohyb svalový, který se lokomočně manifestuje až na úrovni mnohobuněčných živočichů. Z hlediska samotné svalové buňky jde o změnu tvaru buňky, tj. o kontrakci v jednom směru.
2) Vnitrobuněčné pohyby, jejichž cílem je dynamická změna lokalizace buněčných struktur s ohledem na jejich specializované funkce. Patří sem transport membránových struktur, přesuny buněčných organel, axonový transport i pohyb chromozómů při mitóze a meióze – u těchto pohybů se uplatňují především mikrotubuly. Mikrofilamenta se podílejí hlavně na rotaci (cyklóze) cytoplazmy buněk, na cytokinezi, nebo na rozprostírání buněk při jejich pěstování in vitro ve stacionární kultuře.
MOLEKULÁRNÍ MECHANISMY POHYBU BUNĚK
Cytoskeletální soustava zajišťuje buněčné pohyby prostřednictvím asociovaných proteinů mikrotubulů a mikrofilament, tzv. molekulových motorů. Zdrojem energie je hydrolýza ATP nebo GTP. Jejich obecná struktura je stejná – motorová doména ve tvaru hlavičky má ATPázovou aktivitu – kontaktem hlavičky s cytoskeletální strukturou se ATP hydrolyzuje a změní se konformace hlavičky, což se projeví jejím posunem po mikrotubulu nebo mikrofilamentu. Koncová doména má vazebná místa pro jiné molekuly či buněčné struktury. V případě, že cytoskeletální struktura je k nějaké jiné struktuře fixována, molekulový motor se pohybuje po ní; naopak je-li motorový protein fixován koncovou doménou k nějaké struktuře, pak molekulový motor pohybuje cytoskeletální strukturou (např. klouzání mikrotubulů). V omezené míře buňka může realizovat kinetické funkce i řízenou a prostorově orientovanou polymerací a depolymerací mikrotubulů a mikrofilament.
VNITROBUNĚČNÝ TRANSPORT
Proudění (cirkulace) cytoplazmy – cyklóza
Cirkulace cytoplazmy, jev zprostředkovaný funkcí mikrofilament a závislý na dodání energie, je již dlouho známý u řady živočišných i rostlinných buněk. Je blokována mikrofilamentárními jedy. Molekulární mechanismus je pravděpodobně stejný jako u améboidního pohybu.
Nejznámějším typem cirkulace cytoplazmy je cyklóza u rostlinných buněk. Jednosměrný pohyb vrstvy cytoplazmy mezi membránou a vakuolou je pozorovatelný podle pohybu přítomných chloroplastů. Jednosměrnost pohybu je dána polaritou mikrofilament – buněčné organely putují podél svazků mikrofilament vždy v opačném směru než je jejich polarita.
Transport membránových struktur a organel
Při migraci pigmentových zrn v melanocytech se uplatňují mikrotubuly, které většinou vyzařují radiálně k periferii buňky a mají všechny stejnou polaritu, tj. +konec směřuje k periferii buňky. Rychlost pohybu pigmentových zrn k periferii je asi 5 mikrom/sec, ale agregace směrem k jádru je rychlejší, asi 20 mikrom/sec. Transport oběma směry lze rušit mikrotubulárními toxiny, nikoliv cytochalaziny. Centrifugální pohyb zrn indukuje kofein, centripetální pohyb epinefrin. Přesný molekulární mechanismus těchto pohybů není zcela objasněn. Roli zde hraje kinesin určující jednosměrný pohyb mikrotubulů od -konce k +konci. Pro opačný pohyb snad existuje jiný translokátor podobný dyneinu.
K nitrobuněčným pohybům patří také pohyb chromozomů při mitóze a meióze (karyogeneze), který je zprostředkován mikrotubuly dělícího vřeténka. Jestliže dojde k poruše dělícího vřeténka, např. působením kolchicinu, zastaví se dělení, chromozomy se nerozejdou do dceřiných buněk. Pokud se chromozomy nemohou vůbec rozejít, může vzniknout tetraploidní buňka, jedná-li se o jednotlivé chromozomy, jejichž centromery se v anafázi nerozejdou, vzniká aneuploidní buňka. Totéž může nastat, jestliže se některé chromozomy zpozdí během anafáze (tzv. anafázické zbrždění), a nejsou začleněny do vznikajícího dceřiného jádra.
Na dělení cytoplazmy (cytokinezi) při buněčném dělení se u živočichů podílejí mikrofilamenta – tzv. kontraktilní prstenec. Jestliže již došlo k rozdělení jádra – karyokinezi, ale v důsledku poruchy funkce mikrofilament nenastala cytokineze, může vzniknout vícejaderná buňka.
Žádné komentáře:
Okomentovat