Loading

16.1 Mikrotubuly - struktura, funkce

- mikrotubuly jsou součástí všech eukaryotních buněk bez výjimky
- vytváří cytoplazmatickou soustavu a dělící aparát buňky - mitotické vřeténko
- u některých buněk jsou pak základními komponenty kinocilií (bičíků, řasinek) a
nervových vláken
- 25 nm průměr

Proteiny mikrotubulů
- základní bílkovina mikrotubulů je tubulin - heterodimer o mol. hmotnosti 100KDa
- je tvořen dvěma podjednotkami - ty se liší primární strukturou a označují se jako α,β
- jejich terciární struktura je globulární
- tubulin je velmi konzervativní protein - malé odlišnosti u různých druhů
- v buňkách je zpravidla více variant tubulinu
- obě podjednotky nesou vazebné místo pro GTP, β-podjednotka má vazebná místa pro
kolchicin a jiné specifické ligandy
- γ-tubulin - nepolymeruje do vláken a je součástí mikrotubuly organizujících center

Struktura mikrotubulů
- tloušťka stěny mikrotubulů je asi 5nm, což je v podstatě průměr tubulinové podjednotky
- molekulární struktura „spirály“
- α-podjednotka jednoho tubulinového dimeru asociuje s β-podjednotkou druhého dimeru → vytváří se řetízek z mikrotubul - protofilamentum (nekovalentní interakce hydrofobní)
- protofilamenta navzájem jsou rovněž spojena slabými interakcemi do kruhu a vzniká
mikrotubulus (trubičky s průměrem 25nm)
- v jednom mikrotubulu je zpravidla 13 protofilament
- všechna protofilamenta jsou orientována stejně, takže mikrotubulus končí na jedné
straně α-podjednotkou x β-podjednotkou → je polarizován
- polarizace má podstatný význam při morfogenezi mikrotubulů a pro směr pohybu
molekulových motorů
- délka: různá, nervové buňky až stovky mikrometrů

Asociované proteiny
- mikrotubuly asociované proteiny (MAPs) - sdružené, spojené proteiny
- podle funkce se dělí na: nemotorové - MAP + index
vytváří pevné struktury v buňce
např.: čapkovací protein
motorové - molekulové motory – podél mikrotubulu realizují
pohyb + transportují navázaný „náklad“
kinesiny (od - k + konci)
dyneiny (od + k - konci)

funkce:
ovlivňují morfogenezi mikrotubulů
stabilizace
spojují mikrotubuly ve vyšší funkční struktury nebo je spojují s jinými
buněčnými strukturami

- geny - různé izotubuliny, které se liší primární strukturou, musí být kódovány různými
geny

poruchy: např. nesprávná fosforylace tau proteinu - Alzheimerova choroba

mutanty: azoospermie (nepohyblivost bičíku u spermií)
některé nervové poruchy

Morfogeneze mikrotubulů
- morfogeneze = vývoj tvarů organismu a jeho částí
- mohou vznikat in vitro z roztoku tubulinu - autoorganizací (význam pro jejich studium)
- za dané koncentrace tubulinu probíhá polymerace na jednom konci (+konec) rychleji
než na druhém (-konec)
- pro oba konce je též různá kritická koncentrace tubulinu (nad ní - polymerace, pod ní -
depolymerace) → za určitých podmínek může mikrotubulus na jednom konci růst a na
druhém se zkracovat → tok tubulinu - posun od + konce k - konci („eskalátor“)

- nejdůležitější vazebné místo je na β-podjednotce (pro GTP) - výměna GDP za GTP
- dimery, které se připojují k rostoucímu konci mikrotubulu, nesou GTP - konce tzv. GTP
čepičky - stabilizují mikrotubulus
- jestliže dojde k hydrolýze GTP na GDP dojde k rychlému rozpadu celého mikrotubulu -
energie GTP se tedy používá k rozpadu mikrotubulu

- polymerace či depolymerace mikrotubulů může být velmi specificky ovlivněna řadou
látek - mikrotubulární toxiny
- př. kolchicin - zastavuje mitózu v metafázi
naváže se vazebné místo na tubulinu (na β-podjednotce) → zabrání
jeho polymerizaci → nevzniká funkční dělící vřeténko
- mikrotubulární toxiny mají velký praktický význam - cytostatika (zastavují buněčné
dělení)

- mikrotubuly vyrůstají z mikrotubuly organizujících center (MTOC) - určují celou
buněčnou strategii vzniku mikrotubul
1. centrosom - uspořádání mikrotubulů mitotického aparátu
v blízkosti jádra
2. bazální tělíska - struktury bičíků a řasinek
- mikrotubuly, které jsou těmito centry nukleovány, mají vždy -konec při nukleačním
centru a +konec je periferní
- MTOC určují uspořádání složitějších struktur tvořených mikrotubuly

- MTOC: informační funkce: centra dávající informaci pro morfogenezi složitějších
mikrotubulárních struktur
paměťové struktury, přenášejí informaci z buňky mateřské do buněk dceřiných
určuje rozložení organel v buňce
polarita buňky (poziční informace)

Žádné komentáře:

Okomentovat